[PAVE] La théorie de l'évolution

Intéressant

Non le golem, tu peux disposer

Ah mais c'est une connerie qu'ils ont pompé sur un site à la con évoluosceptique. Je comprends mieux.

C'est quand même super simple à comprendre, c'est niveau lycée

Attends mais vous vous sentez agressés ?

Je ne t'ai rien fait et à l'autre non plus. Pourquoi me répondre aussi mal ?

Je prenais un exemple pour t'expliquer le processus, gros bêta. Mais visiblement, tu ne comprends toujours rien ou alors tu fais mine ne pas comprendre. C'est quand même triste. Libère-toi de tes oeillères, tu verras que ça ira mieux par la suite.

Exact. Je voulais m'adapter à mon public et être un minimum pédagogue.

Les religix qui ne croient pas à la théorie de l'évolution par bougnoulisme intellectuel, alors que c'est pas incompatible ...

Tu parles de moi là ?

Pour ceux que ça intéresse, je vais poster la correction du sujet de l'agrégation de SVT-U qui est tombé il y a quelques années sur cette thématique.

Le sujet s'intitulait: "l'évolution biologique: des faits aux théories"

C'est passionnant.



Introduction
Les problèmes actuels portant sur la biodiversité et les menaces qui pèsent sur celle-ci soulignent à quel
point il est important de pouvoir évaluer la diversité du vivant et comprendre son organisation. Aux
observations actuelles, s'ajoutent de nombreuses archives fossiles, qui attestent de variations de la diversité
du vivant au cours de l'histoire de la Terre. De plus, le perfectionnement des outils d'étude, notamment en
biologie moléculaire permet de décrire de plus en plus finement les relations entre taxons et de proposer des
scénarii quant au déroulement de l'histoire du vivant. C'est de cette idée de déroulement qu'est né le terme
d'évolution (du latin evolvere = dérouler).
Pour compléter cette vision descriptive, une approche mécanistique est essentielle pour comprendre quelles
sont les causes de la variation du vivant, à différentes échelles de temps et d'organisation (de la population
aux lignées). Pour cela, il ne s'agit pas de proposer des hypothèses non fondées, mais de développer des
constructions rationnelles, reposant sur des arguments concrets (des faits), autrement dit des théories
scientifiques.
Afin de proposer une théorie de l'évolution biologique, il faut tout d'abord prouver que celle-ci existe. Puis, il
est essentiel d'élaborer progressivement cette théorie, en s'appuyant sur des arguments de plus en plus
précis. Dans cette optique, la démarche historique est intéressante car elle reprend la construction des
raisonnements utilisant des faits qui s'affinent au fur et à mesure des progrès de la science et de ses
méthodes d'étude. A partir de là, il sera possible d'analyser les principaux mécanismes de l'évolution, tels
qu'ils sont compris actuellement, puis de se pencher sur les vitesses des processus évolutifs.

I) L'évolution biologique : une réalité
A) Les arguments paléontologiques et biogéographiques en faveur de l'évolution
1) le vivant n'est pas immuable



Il ressort des données de la lignée humaine que, au cours du temps, des espèces apparaissent puis disparaissent, prouvant que le monde vivant n'a pas toujours existé tel qu'il est actuellement.
Un des arguments fréquemment avancé par ceux qui nient l'évolution biologique est que les enregistrements
fossiles sont fragmentaires et ne peuvent donc pas constituer des preuves de l'apparition d'espèces.
Pourtant, à l'échelle humaine, des apparitions d'espèces sont observées. C'est en particulier le cas d'agents
responsables de maladies émergentes. Par exemple, le Virus d'Immunodéficience Humaine (virus du SIDA)
est apparu dans les années 1950.
L'évolution biologique est donc caractérisée par des processus qui permettent, au sein de lignées,
l'apparition de formes nouvelles et la disparition d'autres formes.


2) les groupes ne sont pas indépendants les uns des autres
Les Ratites sont des oiseaux incapables de voler (autruches, émeus etc), présents en Afrique, Amérique du
Sud, Australie et Nouvelle-Zélande (Fig. 2).


Ces espèces présentent des similitudes morphologiques importantes, ainsi que des homologies
moléculaires. De plus, les époques de divergences entre groupes coincident avec des événements
géologiques majeurs (ouverture de l'Atlantique concomitante de la divergence Nandou/Autruche) Ces
arguments rendent peu parcimonieuse l'hypothèse d'apparitions indépendantes. Ainsi, il existe des relations
entre taxons, attestant que les formes nouvelles apparaissent par modifications au sein des lignées.


3) les taxons dérivent les uns des autres par descendance avec modification



La figure 3 montre, chez les organismes fossiles de la lignée du cheval, une croissance de plus en plus
importante du doigt 3 par rapport aux autres, conduisant à la patte du cheval actuel chez qui le doigt 3 est
très développé. Ce type de donnée suggère une évolution graduelle: au cours de l'évolution, les
modifications se produisent successivement et s'accumulent chez les descendants au sein d'une lignée. Il y
a descendance avec modifications

B) Les apports de l'étude de l'organisation du vivant
1) les êtres actuels et fossiles n'ont pas pu apparaître spontanément
Durant tout le Moyen-Âge, il était couramment admis que les organismes apparaissaient par génération
spontanée (par exemple les asticots se forment spontanément sur la viande en décomposition). Cette idée a
été contrecarrée, au 17ème siècle, par Redi, qui montre que les asticots n'apparaissent jamais sur de la
viande conservée dans des bocaux fermés, mais seulement sur de la viande sur laquelle les mouches
peuvent venir pondre. Il faudra attendre les travaux de Pasteur, au cours de la 2ème moitié du 19ème siècle,
pour confirmer que la génération spontanée est également impossible pour les micro-organismes. Ainsi, les
organismes ne peuvent pas être créés indépendamment les uns des autres et ne peuvent apparaître qu'à
partir d'une origine commune.


2) le monde vivant présente une unicité
Tous les êtres vivants ont en commun le fait d'être composés de molécules organiques (lipides, glucides,
protéines, acides nucléiques) et d'être organisés en cellules ou ensembles de cellules. Toutes les cellules
possèdent la même architecture de base (elles sont délimitées par une membrane plasmique et renferment
de l'information génétique). De plus, les acides nucléiques, qui composent les supports de l'information
génétique (ADN ou ARN) sont, pour tous les êtres vivants, constitués des 5 mêmes bases azotées (A, C, G,
T ou U). Le code génétique est également universel. Cette unicité est en faveur d'une origine unique du
vivant.
3) il existe des parentés entre taxons
Au 18ème siècle, Linné, observe que, sur la base de similitudes morphoanatomiques, il est possible de
regrouper des espèces, puis de rapprocher ces ensembles d'espèces en ensembles plus grands et ainsi de
suite. Il propose donc un système de classification hiérarchique : chaque niveau taxonomique est emboîté
dans un niveau d'ordre supérieur. Par exemple:
 espèce: Brassica insularis
 genre: Brassica
 famille: Brassicacée
 ordre: Brassicales
 classe: Rosidées
 embranchement: Archégoniates
 règne: « végétaux ».
Cette classification naturelle (établie sur des critères propres aux espèces permettant d'établir des relations
de proximité) est pour Linné une preuve de l'existence d'un ordre dans l'organisation du vivant, imposé par
une force divine créatrice.


Ces relations de proximité entre taxons se retrouvent à tous les niveaux du vivant.



Les membres de tétrapodes, actuels ou fossiles, présentent tous la même organisation de base, quelle que
soit leur fonction -marche, saut, nage, vol- (figure 4). Seules les proportions relatives des différentes unités
varient d'un taxon à l'autre.
De même, de telles similitudes se retrouvent au niveau moléculaire. Par exemple, les séquences d'Įcristalline (protéine du cristallin) de rat et de souris sont identiques, mais possèdent 10% d'acides aminés
différents par rapport à l'Į-cristalline d'éléphant et 30% par rapport à celle de kangourou. Un grand nombre
d'autres caractères montrant la même tendance, il est alors possible de conclure que l'ensemble [souris-rat]
est plus proche de l'éléphant qu'il ne l'est du kangourou. Ces très nombreuses ressemblances ne peuvent
être le fruit d'un pur hasard de la création, mais correspondent à des relations de parenté entre taxons. Il
s'agit d'homologies, c'est à dire de traits hérités d'un taxon ancestral.


4) l'évolution n'est pas unidirectionnelle
Les premières formes de vie connues sont des cyanobactéries, datées d'il y a environ 3.8 milliards d'années.
Les plus anciens fossiles connus d'Homme moderne (Homo sapiens sapiens) sont âgés de 34000 ans
(fossile d'Oase). Est-ce un argument suffisant pour penser que l'évolution ait conduit, de façon linéaire et
inexorable des bactéries à l'Homme, par un processus de complexification croissante? Cette idée d'évolution
directionnelle, très en vogue au 18ème siècle est encore souvent représentée sous forme d'une échelle des
êtres (des bactéries à l'Homme, en passant par différents groupes de plus en plus proches des
mammifères). Si une telle hypothèse était vraie, on s'attendrait à trouver majoritairement des organismes
qualifiés de complexes ou « d'évolués », tandis que les supposés « primitifs » auraient dû laisser leur place
à des descendants plus perfectionnées. Il suffit de s'intéresser à l'incroyable diversité des formes actuelles :
parmi les 1.7 millions d'espèces décrites, quelques milliers seulement sont des oiseaux et des mammifères.
Une très forte proportion d'espèces décrites appartiennent au groupe des insectes. Quant à la diversité en
micro-organismes, elle semble très largement sous-estimée. De plus, les formes qualifiées de
« complexes » (en général à partir de descriptions morpho-anatomiques) ne sont pas forcément les plus
proches les unes des autres (Fig. 5).



Par exemple, le groupe des Nématodes, fait partie, avec les Arthropodes, des Ecdysozoaires. Ces « vers
ronds » sont donc bien plus proches de insectes et des crustacés que d'autres groupes à allure de vers tels
que les Plathelminthes ou les Annélides. De même, les Urocordés sont plus proches des Cordés que ne le
sont les Céphalocordés.
Ainsi, l'évolution permet l'apparition de formes nouvelles, mais ne conduit pas à une complexification
croissante au cours du temps. Il est donc possible d'observer une diversité d'organismes, sans que ceux-ci
puissent être classés en primitifs et évolués.

C) Ce que nous apprennent les populations actuelles

Ceux qui nient l'évolution biologique avancent souvent comme argument que celle-ci n'est jamais observable
à l'échelle humaine. Pourtant, l'observation de populations naturelles, domestiquées ou expérimentales
apporte des preuves d'évolution biologique.



Les plantes cultivées ont pour origine des espèces sauvages. En domestiquant ces espèces sauvages,
l'Homme favorise certains traits (taille, rendement, caractéristiques des grains etc) chez leurs descendants: il
y a évolution des caractéristiques dans ces lignées.
De observations similaires peuvent être faites avec des populations expérimentales.
Par exemple, la figure 7 résume les expériences de Lenski et Kalinovski sur l'évolution de populations
d'Escherichia coli cultivées en laboratoire.



Dans tous les clones, la capacité de croissance a augmenté par rapport à celle du clone de départ. Il y a
donc eu évolution de ce paramètre au cours des générations. Tous les clones n'ont pas les mêmes aptitudes de croissance: l'évolution s'est fait indépendamment dans les différentes cultures. La composition des
populations peut donc varier, y compris sur des pas de temps courts.
À partir de 1968, les côtes du Languedoc-Roussillon ont été démoustiquées par application d'oragnophosphorés. En 1972, ont été décrits les 1ers cas de résistance des moustiques (Culex pipiens) aux
insecticides. La proportion de moustiques résistants augmente de l'intérieur des terres vers la côte (Fig. 8).



Des études cellulaires et moléculaires ont montré que cette résistance est causée par différents
mécanismes. La chronologie de l'apparition des mécanismes de résistance des moustiques aux organophosphorés est résumée ci-dessous:
 1972: surexpression d'une estérase
 1977: modification du gène de l'acétylcholinestérase, la rendant moins sensible aux organo-phosphorés
 1984: amplification du gène de l'estérase
 1994: duplication permettant l'association gène de l'acétylcholinestérase normale et de
l'acétylcholinestérase sensible
De nouveaux variants, résistants aux insecticides sont donc apparus. Ces modifications ont lieu au niveau
génétique et sont par conséquent transmissibles à la descendance. Ainsi, il se produit, au cours du temps,
des changements dans la composition génétique des populations.
Les arguments présentés ci-dessus montrent l'existence d'une évolution biologique, c'est à dire d'un
ensemble de modifications dans la composition des populations (ou des niveaux d'organisation
supérieurs) et qui sont transmissibles à la descendance. Le problème est alors d'expliquer pourquoi et
comment ces modifications peuvent se produire.

Ouf! Mais ce n'était que la partie I.

Il n'y a pas à dire: ils se sont lâchés.

II) La compréhension de l'évolution biologique: de l'Antiquité à la synthèse néo-darwinienne

A) Les théories pré-darwiniennes
1) des philosophes de l'Antiquité convaincus de la non-fixité du vivant
Le grec Anaximandre (vers -600), ayant observé des fossiles marins, en conclut que la vie est apparue dans
les océans. Il élabore alors une théorie selon laquelle les humains sont des descendants de poissons, dans
la bouche desquels il se sont formés. Lucrèce, quant à lui, considérant qu'il n'y a pas de forme de vie
aberrante, propose les notions de hasard et d'élimination des « monstres ». Toutefois, notamment sous
l'impulsion d'Aristote, la pensée de l'époque est essentiellement fixiste et ce n'est qu'au siècle des lumières
que cette vision sera remise en question.
2) la remise en question du fixisme
Vers 1700, dans son ouvrage « Telliamed », Benoît de Maillet souligne les ressemblances entre animaux
terrestres et marins. Il en déduit que les animaux terrestres sont issus de poissons, qui se sont transformés
lors du retrait de la mer.
Buffon (1707-1788) observe des ressemblances entre animaux, ainsi qu'une succession de groupes fossiles
au cours du temps. Il en déduit que les espèces doivent entretenir entre elles des liens de parenté (il
propose notamment une parenté entre Homme et Singe). De même, Geoffroy de St Hilaire (1772-1844)
s'appuie sur les similitudes entre fossiles et formes actuelles (par exemple entre crocodiliens fossiles trouvés
en Normandie et crocodiliens actuels d'Inde) pour défendre l'idée de continuité dans le monde vivant. Ces
idées sont violemment battues en brèche par Cuvier, qui est fondamentalement créationniste mais admet, en
1805, que des espèces peuvent disparaître à la suite de catastrophes naturelles et être remplacées par
d'autres, créées à nouveau.
3) le transformisme
Voulant expliquer l'organisation du vivant par des lois physico-chimiques, Lamarck émet dans son ouvrage
« Philosophie zoologique » (1809), la théorie transformiste. Pour lui, la complexité du vivant peut s'expliquer
de la même façon que celle des organismes: il pense que le fonctionnement de l'organisme induit son
l'organisation (la fonction crée l'organe). Les sollicitations étant toujours plus importantes, l'organisme se
complexifie au cours de son développement. De même, la transformation des espèces conduit à une
complexification croissante. Pour Lamarck, cette tendance au progrès est une propriété intrinsèque du
monde vivant, qui s'exprime à la faveur de sollicitations du milieu externe. Ainsi, l'usage répété d'un organe
favorise son développement, tandis que sa non-utilisation conduit à sa disparition. Les traits développés de
la sorte sont transmis aux descendants (l'hérédité des caractères acquis était largement admise à cette
époque). L'exemple le plus célèbre explicité par Lamarck est celui de la girafe, pour laquelle le milieu
« l'oblige à brouter le feuillage des arbres et de s'efforcer continuellement de l'atteindre ». Il conclut que cette
habitude répétée induit que « ses jambes de devant sont devenues plus longues que celles de derrière et
que son cou s'est allongé. ».
Toutefois, Lamarck observe que le vivant est peuplé d'êtres présentant une complexité variable. Il suggère
alors que des êtres « simples » apparaissent régulièrement par génération spontanée (voir fig. 9) et qu'ils
sont à l'origine de descendants de complexité croissante. Il s'agit donc de lignées d'âges variables et qui
évoluent toutes vers une organisation de plus en plus complexe, indépendamment les unes des autres.

Un des problèmes majeurs est que Lamarck ne tient pas compte de la diversité au sein des espèces. Si
l'évolution est inéluctablement dirigée par des mécanismes intrinsèques, comment expliquer que tous les
individus d'une même espèce ne sont pas strictement identiques, au moins lorsqu'ils sont soumis aux
mêmes contraintes du milieu? De plus, Lamarck ne peut pas expliquer quels sont les mécanismes par
lesquels les organismes se modifient sous les contraintes du milieu, encore moins ceux par lesquels les
caractères acquis sont transmis à la descendance. A la fin du 19ème siècle, Weissmann, en montrant que
des souris à qui on a coupé la queue ont des descendants ayant une queue normale, écarte cette hypothèse
d'hérédité des caractères acquis.

B) La révolution darwinienne

1) les arguments de Darwin
À son retour de son expédition sur le Beagle, Darwin confie des spécimens de pinsons capturés aux
Galapagos à un ornithologue, Gould. Celui-ci détermine 13 espèces différentes qui, malgré des différences
morphologiques de taille et de forme du bec (Fig. 10), présentent de nombreuses similitudes
morphologiques.


Gould en déduit que ces espèces sont très proches les unes des autres et suppose que ces espèces ont
divergé à partir d'une espèce ancestrale qui aurait colonisé l'archipel par le passé. Darwin observe que ces
espèces sont réparties sur des îles différentes de l'archipel et propose alors que c'est l'isolement
géographique qui aurait conduit ces espèces à diverger.
De plus, Darwin observe que la morphologie du bec des pinsons correspond au régime alimentaire de ceuxci, les aliments consommés étant d'autant plus durs (graines) que le bec est court et épais, tandis que les
espèces au bec long et fin sont insectivores. Il met ainsi en évidence une relation entre les caractères
observés et les facteurs du milieu



Darwin est également frappé par la grande diversité intra-spécifique. Par exemple, les races de pigeon
diffèrent considérablement par leur morphologie (« ...quelques sous-races ont le cou très long, d'autres de
très longues ailes et une longue queue, d'autres enfin ont la queue extrêmement courte.[...] On pourrait
aisément rassembler une vingtaine de pigeons tels que, si on les montrait à un ornithologiste, et qu'on les lui
donnât pour des oiseaux sauvages, il les classerait certainement comme autant d'espèces bien
distinctes. »). Or, ces races, parfaitement interfécondes, sont toutes issues de la domestication du pigeon
biset (Columba livia). Darwin ne voit donc plus l'existence de variants comme un écart anormal par rapport
au type biologique représentant l'espèce (vision Linnéenne), mais comme une caractéristique normale des
espèces.
S'intéressant aux méthodes utilisées par les sélectionneurs pour obtenir de telles divergences entre races,
Darwin observe que ceux-ci opèrent un tri sur la variabilité naturelle, en favorisant la reproduction de certains
individus présentant des caractéristiques jugées intéressantes. Il transpose alors ce processus à ce qui se
passe dans les populations naturelles et considère qu'il se produit naturellement un tri parmi les individus:
c'est la sélection naturelle




2) la théorie de l'évolution selon Darwin
La grande nouveauté par rapport à la vision lamarckienne c'est que, selon Darwin, la diversité au sein des
espèces n'est pas créée par les facteurs du milieu, mais existe avant que ceux-ci agissent. Pour expliquer
comment la sélection peut s'opérer de façon naturelle, Darwin s'appuie sur les théories de Malthus. Le
raisonnement malthusien est le suivant: dans les populations humaines, l'accroissement démographique
attendu suit une loi exponentielle, tandis que les ressources augmentent de façon arithmétique. Ainsi, en
l'absence de facteurs de régulation (épidémies, conflits etc) il naît bien plus d'individus que ce que les
ressources peuvent permettre de faire vivre. Darwin transpose cette vision aux populations naturelles: pour
lui, les ressources dans le milieu sont en quantité limitante et seuls les individus les plus aptes à se les
approprier peuvent survivre et transmettre leurs caractéristiques à leur descendance. Ainsi, la compétition
est, selon Darwin, le processus par lequel le milieu opère un tri parmi des individus présentant des aptitudes
différentes.
3) les problèmes et limites rencontrés par Darwin
Outre les oppositions d'ordre philosophique qui lui ont été faites, un des problèmes majeurs recontrés par
Darwin est la fait qu'il ne savait pas expliquer les causes de la variation entre individus. Il était également
incapable d'expliquer le processus par lequel les caractères peuvent se transmettre des parents à leurs
descendants. A cette époque, l'hérédité des caractères acquis était largement admise. De plus, Darwin
croyait à l'hérédité par mélange: les valeurs des traits des enfants sont la moyenne de celles des traits des
parents. Par ce processus, les écarts entre individus devraient être de plus en plus réduits au fil des
générations (toutes les valeurs devraient se rapprocher de la moyenne de la population). En conséquence,
les mécanismes de l'hérédité devraient conduire inéluctablement à une uniformisation des populations. Il est
donc de la sorte impossible de comprendre comment se maintient la variabilité.
4) preuves et débats ultérieurs
Mendel (1866) établit les lois de la transmission héréditaire des caractères et émet l'idée de particules
permettant cette transmission de parents à descendants. Cette théorie est confirmée au début du 20ème
siècle, par les travaux de Morgan qui démontrent la théorie chromosomique de l'hérédité. Si les mécanismes
de l'hérédité sont, au moins pour des caractères discontinus, alors bien compris, le problème restant est que
la transmission se fait à l'identique et que ceci soutien donc plutôt le fixisme que l'évolutionnisme.
Ayant confirmé, sur des modèles végétaux, les lois de Mendel, De Vries observe, chez Oenothera
lamarckiana, des variations brusques et discontinues de caractères, qui sont ensuite transmissibles à la
descendance. Il appelle ces changements « mutations ».
Ces avancées alimentent des virulents débats entre deux écoles :
 celle des sélectionnistes (biométriciens comme Galton, Pearson), qui considèrent qu'il y a évolution
graduelle par effet de la sélection naturelle sur des caractères continus;

 celle des mutationnistes (généticiens mendéliens comme Johannsen, De Vries, Bateson, Morgan), qui
pensent qu'il n'y a pas de mélange des gènes et que la variation génétique est transmise d'une
génération à la suivante. L'apparition de variation se fait au moyen de mutations, dont certaines,
importantes, pourraient entraîner des « sauts évolutifs ».
La réconciliation ne pourra venir que de l'essor de la génétique et de la synthèse des données existantes.
C) Vers la synthèse néo-darwinienne
L'apport des mathématiques à la formalisation des problèmes a permis l'essor conjoint de la génétique des
populations (Hardy et Weinberg au début du 20ème siècle, puis, dans les années 1930, Fisher, Haldane et
Wright, etc) et de la génétique quantitative.
Proposée par Dobzhansky, Simpson et Mayr dans les années 1950, la théorie synthétique de l'évolution,
reprend, en les affinant, les idées de Darwin. Elle est basée sur les principes suivants :
CI) le maintien du polymorphisme (la variation naturelle) à l'origine duquel sont les mutations ets à la base
des processus évolutifs, puisque c'est au sein de cette variation que peut s'opérer un tri.
CII) Seuls les traits héritables peuvent être soumis à l'évolution. En effet, il existe une relation entre génotype
(l'information génétique), phénotype (les caractères exprimés) et environnement: le phénotype
correspond à l'expression du génotype dans un environnement donné.
CIII) L'évolution porte aussi bien sur les caractères discontinus que sur les caractères continus. Les
caractères peuvent être codés par plusieurs gènes.
CIV) Les mutations sont rares et sont insuffisantes, à elles seules, pour expliquer l'évolution. La sélection,
qui agit sur les variants, induit une évolution beaucoup plus rapide que si les mutations agissaient
seules.
CV) Par ces processus évolutifs, les populations peuvent diverger à tel point que, si elles perdent leur
interfécondité, elles deviennent des espèces différentes.
Reste à comprendre quels sont les mécanismes qui régissent l'évolution biologique.

bah oui
Attends mais tu te sens agressé ?

Ben oui. Et insulté à tort. À nouveau, tu me prends pour quelqu'un que je ne suis pas. Tu n'as rien que des préjugés en tête.

Boh, j'en peux plus. Il y en a trop.

J'en suis même pas à la moitié de la correction du sujet.